Перспективы отбора - Елена Наймарк

Дарвиновы вьюрки дают нам примеры того, как могут выглядеть начальные этапы зарождения новых видов (см. Исследование № 28) и как проживание на одной территории с близкими формами может способствовать расхождению признаков, помогая ослабить конкуренцию (см. Исследование № 27). Мы также увидели, что недавно разошедшиеся формы, оказавшись на одной территории, могут и слиться обратно, например, если гибридизация по какой-то причине оказывается выгодной (см. Исследование № 29). Но так бывает далеко не всегда. Факторы, препятствующие слиянию, имеют разную природу. Обычно их делят на презиготические (например, разные брачные песни) и постзиготические (пониженная приспособленность гибридов). Генетические основы изолирующих механизмов, препятствующих слиянию проживающих на одной территории близких видов, остаются слабо изученными. Вероятно, важную роль здесь играют инверсии — хромосомные перестройки, при которых участок хромосомы поворачивается на 180°. Эволюционное значение инверсий связано в первую очередь с тем, что они затрудняют рекомбинацию — обмен участками хромосом при мейозе. Для совместно проживающих близких видов это может оказаться полезным, как выявил проведенный американскими биологами анализ генетических данных по 411 видам воробьинообразных птиц. Выяснилось, что у близкородственных видов с перекрывающимися ареалами число крупных инверсий повышено по сравнению с видами, ареалы которых не пересекаются. Это означает, что отбор, по-видимому, способствует закреплению инверсий у симпатрических видов, когда существует высокая вероятность гибридизации. Инверсии помогают сохранять коадаптированные (приспособленные друг к другу) генные комплексы, сложившиеся у каждого из видов, и не дают этим комплексам перемешиваться и рассыпаться в ходе гибридизации. Кроме того, многочисленные инверсии могут препятствовать обратному слиянию недавно разделившихся видов, помогая им сохранять свою самобытность даже в условиях частой гибридизации, поскольку у гибридного потомства спаривание хромосом во время мейоза оказывается затруднено, что может привести к пониженной плодовитости и даже полному бесплодию гибридов.

Полезны или вредны хромосомные инверсии? Эволюционная роль хромосомных инверсий активно изучается в последние годы, однако в этом вопросе еще много неясного. В частности, не вполне понятны причины высоких темпов накопления инверсий, которые наблюдаются у некоторых организмов.

Вновь возникающие инверсии, по идее, должны снижать приспособленность — а значит, отсеиваться отбором. Есть совсем очевидные случаи: например, если граница повернувшегося на 180° участка хромосомы разрежет пополам какой-то важный ген, тот выйдет из строя. Такая инверсия, конечно, будет быстро отбракована и не сможет закрепиться в популяции. Но даже если границы инвертированного участка попадут в нефункциональные районы хромосомы, инверсия все равно создаст определенные проблемы у особей, гетерозиготных по инверсии (то есть таких, у которых в двух гомологичных хромосомах данный участок повернут в разные стороны). Если при мейозе у такой особи рекомбинация (кроссинговер) произойдет внутри инвертированного участка, то могут получиться гаметы с неправильным набором генов. Например, если инвертированный участок содержит гены А и Б, то одни гаметы могут получить две копии гена А и ни одной копии Б, а другие — наоборот. Это, скорее всего, плохо скажется на приспособленности потомства.

Впрочем, сам механизм кроссинговера устроен так, что вероятность рекомбинации непохожих (например, повернутых в разные стороны) участков резко снижается. В том-то и состоит главная идея кроссинговера: обмен участками должен происходить только между очень похожими последовательностями (см. Исследование № 5). Иными словами, инверсия блокирует рекомбинацию инвертированного участка. Благодаря этому многие инверсии оказываются безвредными или почти безвредными. Аллели, расположенные на инвертированном участке, начинают наследоваться все вместе, единым блоком.

Две гипотезы о пользе инверсий. Геномные исследования показали, что в эволюции птиц крупные инверсии фиксируются (то есть не просто возникают у какой-то одной особи, но достигают стопроцентной частоты в генофонде вида) довольно часто — в отличие от других крупных хромосомных перестроек, таких как транслокации (переносы участков с одной хромосомы на другую), слияние или разделение хромосом. Это наводит на мысль, что инверсии чаще, чем принято считать, оказываются полезными, или, что то же самое, поддерживаются отбором.

Вопрос о том, в чем же состоит эта предполагаемая польза, далек от разрешения. С одной стороны, она может быть никак не связана с блокировкой рекомбинации. Например, инверсия может привести к тому, что какие-то гены, оказавшись в ином окружении, будут регулироваться более выгодным для организма образом.

С другой стороны, совместное наследование комплекса аллелей, обеспечиваемое низкой частотой рекомбинации, тоже может оказаться полезным, если аллели хорошо «притерты» друг к другу и слаженно выполняют свои функции именно в такой комбинации. Допустим, на хромосоме по соседству расположены два гена A и Б и у каждого есть по два аллельных варианта. При этом аллель А₁ хорошо работает в компании с Б₁, а А₂ — в сочетании с Б₂. Другие комбинации (А₁Б₂ и А₂Б₁) работают хуже или вовсе не работают. В подобных случаях говорят о генетической несовместимости, или конфликте, аллеля А₁ с аллелем Б₂ (а А₂ — с Б₁). Такая ситуация часто складывается при скрещивании особей близкородственных видов, уже успевших накопить взаимно несовместимые аллели, но еще способных к гибридизации.

В этом случае инверсия может оказаться полезной как раз потому, что она блокирует рекомбинацию. Если у представителя одного из гибридизующихся видов (например, вида с генотипом А₁Б₁) данный участок хромосомы подвергнется инверсии, то он не будет рекомбинировать с альтернативным генотипом А₂Б₂, характерным для второго вида. Следовательно, если особь с инверсией скрестится с чужаком, то гаметы гибридного потомства будут содержать только «правильные» комбинации аллелей. Если же с чужаком скрестится особь, не имеющая инверсии, то у гибридных потомков часть гамет будет нести конфликтующие наборы аллелей. Соответственно, приспособленность гибридного потомства у особи с инверсией окажется выше — а значит, отбор будет способствовать распространению инверсии (конечно, при условии, что межвидовая гибридизация действительно имеет место).

Проверяемые следствия. Из разных гипотез о механизмах распространения инверсий вытекают разные проверяемые следствия. Если основным механизмом служит генетический дрейф (случайные колебания частот генетических вариантов), а польза инверсий не играет существенной роли, то скорость фиксации инверсий не должна коррелировать ни с численностью популяции, ни с перекрыванием видовых ареалов. Если же инверсии распространяются под действием отбора (благодаря своей полезности), то возможны два варианта. Здесь все будет зависеть от того, какова природа приносимой пользы.