Перспективы отбора - Елена Наймарк

Самки многих млекопитающих не способны к новому зачатию, пока кормят детенышей молоком. Инфантицид повышает репродуктивный успех самцов, поскольку сокращает этот период послеродового бесплодия. Впрочем, самец-детоубийца может повысить свою приспособленность (а отбор — поддержать гены, склоняющие самцов к инфантициду) только при выполнении ряда условий. Во-первых, убитые детеныши должны быть наверняка чужими. Кроме того, самка, потерявшая детенышей, должна находиться в полном распоряжении детоубийцы: у нее не должно быть существенных шансов спариться с другими самцами, кроме самого убийцы (или, может быть, его ближайших родственников).

Эти простые теоретические соображения подтверждаются тем, что самцы действительно почти всегда убивают только чужих детенышей и почти всегда сами спариваются потом с их матерью. Кроме того, замечено, что инфантицид реже встречается у видов с сезонным размножением, у которых самка, даже лишившись детенышей, все равно не будет способна к новому зачатию до следующего репродуктивного сезона.

Чтобы разобраться, в каких случаях половой отбор сворачивает в сторону инфантицида, Дитер Лукас и Элиз Ушар из Кембриджского университета (Великобритания) проанализировали данные по 260 хорошо изученным видам млекопитающих (Lukas, Huchard, 2014). Для каждого имеется достаточный объем полевых наблюдений, что позволяет с большой уверенностью подразделить рассмотренные виды на практикующие инфантицид (119) и те, у которых данное явление не встречается (141 вид).

Распределение случаев инфантицида по эволюционному дереву показывает, что склонность самцов к детоубийству возникала много раз независимо. Не обнаружилось значимых корреляций между инфантицидом и такими характеристиками жизненного цикла, как продолжительность жизни, число детенышей в выводке, размер новорожденных, длительность периодов беременности и лактации. Единственный параметр жизненного цикла, коррелирующий с инфантицидом, — это сезонность размножения (что отмечалось и ранее): инфантицид отмечен у 76 % видов (из 97), не придерживающихся сезонов, и лишь у 28 % видов (из 134), размножающихся один раз в год. Это согласуется с идеей о том, что инфантицид повышает репродуктивный успех самца, ускоряя возвращение самки в фертильное состояние.

Самый интересный результат — обнаруженная исследователями связь между инфантицидом и социальной организацией. Чаще всего инфантицид встречается у видов, образующих устойчивые разнополые группы: детенышей время от времени убивают самцы 66 % таких видов. Значительно реже инфантицид встречается у одиночек (40 %), а также у видов с чисто женскими группами (23 %).

Реже всего детоубийство встречается у живущих парочками моногамов (18 %). Это ожидаемый результат, потому что строгая моногамия, по идее, должна препятствовать любым проявлениям конфликта полов. Если у вас один половой партнер на всю жизнь, то ваш репродуктивный успех в точности равен его репродуктивному успеху. В этом случае адаптации, повышающие приспособленность одного пола в ущерб другому, просто не могут развиться.

Дальнейший анализ показал, что при групповом образе жизни ключевой параметр, влияющий на вероятность развития инфантицида, — возможность самца монополизировать доступ к нескольким самкам. Так, в разнополых группах у видов с инфантицидом на каждого самца приходится в среднем по 2,5 самки, а у видов, не замеченных в детоубийстве, соотношение полов в группах почти равное. Кроме того, у первых альфа-самец является отцом в среднем 67 % детенышей в группе, а у вторых — лишь 35 %. Замечено также, что склонность к детоубийству отрицательно коррелирует со «сроком правления» альфа-самца. Чем короче его царствование, тем вернее он убьет детенышей прошлого владыки. Так, у видов с инфантицидом самка за этот срок успевает произвести на свет в среднем только два выводка, а у видов без инфантицида — четыре. Такая зависимость связана, скорее всего, с остротой конкурентной борьбы: ведь если самцу приходится тратить слишком много сил на захват власти и ее удержание, то ему некогда ждать, пока с таким трудом завоеванные самки спокойно выкормят детенышей от прежних мужей.

Распределение признаков по эволюционному дереву показало, что именно социальная организация служит стимулом для развития склонности самцов к детоубийству, а не наоборот. Появление в какой-либо эволюционной линии тенденции жить разнополыми группами, а особенно разнополыми группами с численным преобладанием самок, повышает вероятность развития инфантицида у представителей этой линии в будущем. Но вот обратное действие подтвердить не удалось. Появление инфантицида, по-видимому, не влияет на вероятность радикальных изменений социальной организации, таких как переход от одиночной жизни к социальности и обратно или объединение самок в сплоченные группы.

Однако, как выяснилось, у видов с инфантицидом самки нередко вырабатывают различные контрадаптации, например склонность к промискуитету. Если самка спаривается со многими самцами, начинаются так называемые спермовые войны: конкуренция между самцами за право оплодотворения ведется уже на уровне сперматозоидов (см. Исследования № 13, 15 и 38). Больше потомства начинают оставлять те самцы, что производят больше спермы. О спермовых войнах можно судить по размеру семенников — чем они больше, тем выше интенсивность спермовых войн.

Исследователи обнаружили, что во многих эволюционных линиях после появления инфантицида происходило постепенное увеличение семенников у самцов. В ряде случаев это заканчивалось тем, что у видов с крупными семенниками инфантицид исчезал. Это логично: убивать детенышей становится невыгодно, если самки так или иначе спариваются с множеством самцов. В такой ситуации, во-первых, любой детеныш может оказаться отпрыском детоубийцы, во-вторых, нет никакой гарантии, что после убийства детеныша несчастная мать будет спариваться именно с этим самцом и именно от него забеременеет.

Здесь у читателя может возникнуть резонный вопрос: откуда самка может знать, что, спариваясь с несколькими самцами, она тем самым снижает вероятность развития инфантицида или способствует его исчезновению в будущем? Разумеется, самка этого не знает. Чтобы рассматриваемый эволюционный механизм работал, то есть чтобы отбор поддержал мутации, повышающие склонность самки к промискуитету, тот должен давать ей немедленный репродуктивный выигрыш. Это возможно, если учесть, что инстинкт детоубийства не может развиться, если с самого начала не ограничен определенными рамками. Врожденная поведенческая программа «Убей детеныша!», не имеющая ограничителей, никогда не будет поддержана отбором, поскольку приведет к убийству собственных детей. Другое дело, если программа изначально содержит ограничивающие условия, например: «Убей детеныша, если не спаривался с его матерью». Если детоубийственные инстинкты устроены примерно таким образом, то промискуитет будет давать самке немедленное репродуктивное преимущество, поскольку ни один из самцов, с которыми она спаривалась, не обидит ее детенышей. В этом случае мутации, повышающие склонность самок к промискуитету, могут быть поддержаны отбором.