Перспективы отбора - Елена Наймарк

рис. 13.2. Половой диморфизм у двух видов позднемеловых цитероидных остракод. а — очертания раковин самцов и самок Krithe cushmani, б — Veenia ponderosana. На графике (в) по вертикальной оси отложена степень удлиненности раковины (логарифм отношения длины к высоте), по горизонтальной — размер раковины (логарифм площади створки). Видно, что у обоих видов самцы имеют более удлиненную раковину, чем самки (это справедливо и для всех остальных цитероидных остракод). Что касается диморфизма по размеру, то он может иметь разную направленность: у K. cushmani самцы мельче самок, у V. ponderosana — крупнее. По рисунку из Martins et al., 2018.

Для проверки этого предположения американские палеонтологи проанализировали подробнейшие данные по распространению 93 видов цитероидных остракод в верхнемеловых отложениях юго-востока США, штаты Миссисипи и Алабама (Martins et al., 2018). Возраст изученных слоев — от 66 до 84 млн лет. Исследованные виды сильно различаются по выраженности полового диморфизма.

Ученые пытались обнаружить связь наблюдаемой динамики появления и вымирания видов со всевозможными комбинациями таких параметров, как форма раковины, ее размер, степень полового диморфизма по различным признакам, частота встречаемости вида, его таксономическое положение и продолжительность существования.

Выяснилось, что вероятность вымирания видов тесно связана с половым диморфизмом по форме раковины и чуть слабее — с диморфизмом по размеру. Средние темпы вымирания у видов с максимальным диморфизмом примерно в десять раз выше (а средняя продолжительность существования, соответственно, меньше), чем у видов с минимальным диморфизмом. При этом диморфизм по размеру повышает вероятность вымирания только в том случае, если самцы крупнее самок. В обратной ситуации — когда самцы мельче самок — диморфизм по размеру не увеличивает, а скорее даже немного уменьшает вероятность вымирания. Ни форма раковины, ни ее размер сами по себе не влияют на риск вымирания — только величина различий между самцами и самками.

Таким образом, наиболее склонными к вымиранию оказались виды с признаками, указывающими на то, что самцы вкладывают в размножение очень много ресурсов.

Кроме диморфизма, на вероятность вымирания вида влияет его таксономическая принадлежность: в одних семействах виды вымирали чаще, в других реже. Это значит, что в данных по скорости вымирания есть «филогенетический сигнал». Иными словами, виды, происходящие от короткоживущих видов, с повышенной вероятностью сами окажутся короткоживущими, и наоборот. Впрочем, это не новость, а общая закономерность в палеонтологии. Разные таксоны имеют свои характерные скорости вымирания родов и видов. К примеру, у головоногих моллюсков среднее время существования родов в фанерозое составляло всего лишь 6–7 млн лет, а у двустворчатых моллюсков — примерно на порядок больше.

Еще один параметр, влияющий на вероятность вымирания видов остракод, — частота встречаемости. Виды с высокой численностью особей и широкими ареалами вымирали реже, чем малочисленные виды с небольшими ареалами. Это опять-таки не новость, а одна из самых четких и строгих закономерностей в исторической динамике биоразнообразия.

Таким образом, полученные результаты согласуются с предположением о том, что сильный половой отбор, приводящий к резко выраженному половому диморфизму по форме и размеру раковины, повышает вероятность вымирания у цитероидных остракод.

Теоретически половой отбор может способствовать ускоренному видообразованию (см. Исследование № 11). Однако данные по верхнемеловым остракодам юго-востока США не подтвердили эту идею: достоверной связи между темпами появления новых видов и выраженностью у них полового диморфизма ученые не обнаружили.

Означают ли полученные результаты, что половой отбор никогда не помогает видам противостоять вымиранию (на что вроде бы указывают данные по современным животным; см. Исследование № 8), а всегда только мешает? Вряд ли. Скорее всего, влияние полового отбора на эволюционную судьбу видов может быть как положительным, так и отрицательным. Положительное влияние связано с более эффективной отбраковкой слабовредных мутаций и, возможно, с ускорением дивергенции и видообразования. Отрицательное — с конфликтом полов и развитием дорогостоящих адаптаций, повышающих шансы на победу в конкуренции за половых партнеров ценой снижения жизнеспособности и приспособляемости.

Будем надеяться, что дальнейшие исследования прольют свет на факторы, от которых зависит, какой из двух эффектов окажется сильнее в каждом конкретном случае. Однако палеонтологическая летопись, вероятнее всего, сможет дать нам лишь примеры негативного влияния сильного полового отбора на выживаемость видов. Ведь если половой отбор действует мягко и не становится причиной возникновения гротескных межполовых различий, мы просто не сможем заметить его признаки на ископаемом материале.